ВСЕРОССИЙСКИЙ РЫНОК ЖИВОТНЫХ, РАСТЕНИЙ, УСЛУГ

Отдам
в хорошие
руки
Поиск
пропавших
животных
Породы, виды
животных
Сорта, виды
растений
Содержание
и разведение
животных
Выращивание
растений
Форум Контакты

Фильтр по объявлениям

Регион
Действие
Раздел
Вид
Подвид
Порода, сорт
Пол
Фото
Цена от до (руб.)

Присылайте свои статьи на biozoo@list.ru для размещения их на нашем сайте!

Бесполое размножение

Способность размножаться, т. е. производить новое поколение особей того же вида - одна из основных особенностей живых организмов. В процессе размножения происходит передача генетического материала от родительского поколения следующему поколению, что обеспечивает воспроизведение признаков не только данного вида, но конкретных родительских особей. Для вида смысл размножения состоит в замещении тех его представителей, которые гибнут, что обеспечивает непрерывность существования вида; кроме того, при подходящих условиях размножение позволяет увеличить общую численность вида.
Прежде чем каждая новая особь достигает стадии, на которой она будет способна к размножению, она должна пройти целый ряд стадий роста и развития. Некоторые особи погибают, так и не достигнув репродуктивной стадии (или половозрелости), в результате уничтожения хищниками, болезней и различных случайных событий. Поэтому вид может сохраняться только при условии, что каждое поколение будет производить больше потомков, чем было родительских особей, которые принимали участие в процессе размножения. Численность популяции будет колебаться, в зависимости от баланса между размножением и вымиранием особей.
Один из основных типов размножения - бесполое. Бесполое размножение происходит без образования гамет, в нем участвует лишь один организм. При бесполом размножении обычно образуются идентичные потомки, а единственным источником генетической изменчивости служат случайные мутации. Генетическая изменчивость выгодна виду, потому что она является поставщиком «сырья» для естественного отбора, а значит, и для эволюции.
Для бесполого размножения характерно то, что в процессе не участвует мейоз (исключение составляют растительные организмы с чередованием поколений), и потомки идентичны родительской особи. Такое идентичное потомство, которое происходит от одной родительской особи, называют клоном. Члены одного клона могут быть генетически различными, только когда возникают случайные мутации. Высшие животные не способны к бесполому размножению, однако в последнее время было сделано несколько успешных попыток клонировать некоторые виды искусственным образом.
Существует несколько типов бесполого развития. Первый тип - это деление.
Делением размножаются одноклеточные организмы: каждая особь при этом делится на две или большее число клеток, которые называются дочерними, они идентичны родительской клетке. Перед делением клетки происходит репликация ДНК, а у эукариот - деление и ядра. В большинстве случаев происходит бинарное деление, при котором образуются две идентичные клетки. Таким образом делятся бактерии, многие простейшие, например амеба, и некоторые одноклеточные водоросли, например эвглена. При подходящих условиях это приводит к быстрому росту популяции.
Множественное деление, при котором следом за рядом повторных делений клеточного ядра происходит деление самой клетки на огромное множество дочерних клеток, можно наблюдать у споровиков - это группа простейших, и к ним относится, например, возбудитель малярии Plasmodium. Стадия, на которой происходит множественное деление, называется шизонтом, а сам этот процесс - шизогонией. У Plasmodium шизогония следует за заражением хозяина, когда паразит проникает в печень. В результате этого получается сразу около тысячи дочерних клеток, каждая из которых способна инвазировать эритроцит и произвести путем шизогонии еще 24 дочерние клетки. Такая высокая плодовитость компенсирует большие потери из-за трудностей успешной передачи паразита отдельного хозяина другому, а именно от человека организму-переносчику, т. е. малярийному комару, и в обратном направлении

Второй тип бесполого размножения - это образование спор, или споруляция.
Спора - это одноклеточная репродуктивная единица обычно микроскопических размеров, состоящая из небольшого количества цитоплазмы и ядра. Образование спор можно наблюдать у бактерий, простейших, у представителей всех групп зеленых растений и всех групп грибов. Споры могут быть различными по своему типу и функции и часто образуются в специальных структурах. Например, у Rhiropus и Dryoptenis споры образуются в спорангиях; микроспоры (или пальцевые зерна) или мегаспоры (или зародышевые мешки) семенных растений образуются в особых спораниях, которые носят названия «пыльцевой мешок» и «семязачаток».
Очень часто споры образуются в больших количествах, но они имеют ничтожный вес, и это облегчает их распространение ветром, а также животными, но главным образом - насекомыми. Из-за своих маленьких размеров спора обычно содержит лишь минимальные запасы питательных веществ; из-за того, что многие споры не попадают в подходящее место для прорастания, их потери очень велики.
Главное достоинство таких спор заключается в возможности быстрого размножения и расселения видов, в особенности это касается грибов.
Споры бактерий служат не для размножения, а для того, чтобы выжить при неблагоприятных условиях, потому что каждая бактерия образует только одну спору. Бактериальные споры относятся к числу наиболее устойчивых спор. Так, например, они очень часто выдерживают обработку сильными дезинфицирующими средствами и кипячением в воде. Важно отметить, что один организм может производить споры более чем одного типа; например, Rhiropus образует половые и бесполовые споры, а высшие растения производят бесполым путем микроспоры и мегаспоры


Третий тип бесполого размножения - это почкование.
Почкованием называют одну из форм бесполого размножения, при которой новая особь образуется в виде выроста (или почки) на теле родительской особи, а затем отделяется от нее, при этом превращаясь в самостоятельный организм, который совершенно идентичен родительскому организму. Почкование встречается у различных групп организмов, особенно у кишечнополостных, например у гидры, и у одноклеточных грибов, таких, как дрожжи. В последнем случае почкование отличается от делений (которые тоже наблюдаются у дрожжей) тем, что две образующиеся части имеют разные размеры.
Необычная форма почкования описана у суккулентного растения Bryophyllum - ксерофита, часто выращиваемого в качестве декоративного комнатного растения: по краям его листьев развиваются маленькие, миниатюрные растеньица, снабженные крошечными корешками; эти так называемые «почки» в конце концов отпадают и начинают существовать как самостоятельные растения.

Четвертый тип бесполого размножения - размножение фрагментами, или фрагментация.
Фрагментацией называют разделение особи на две или несколько частей, каждая из которых растет и образует новую особь. Фрагментация происходит, например, у нитчатых водорослей, таких, как спирогира. Нить спирогиры может разорваться на две части в любом месте.
Фрагментация наблюдается также у некоторых низших животных, которые, в отличие от более организованных форм, сохраняют значительную способность к регенерации из относительно слабо регенерированных клеток. Например, тело намертин (это группа примитивных червей, главным образом - морских) особенно легко разрывается на много частей, каждая из которых может дать в результате регенерации новую особь. В этом случае регенерация - это процесс нормальный и регулируемый; но, несмотря на это, у некоторых животных (например, у морских звезд) восстановление из отдельных частей происходит только после случайной фрагментации. Животные, способные к регенерации, служат объектами для экспериментального изучения этого процесса; часто при этом используют свободно живущего червя планарию.

Пятый тип бесполого размножения - вегетативное. Вегетативное размножение представляет собой одну из форм бесполого размножения, при котором от растения отделяется относительно большая, обычно дифференцированная, часть и развивается в самостоятельное растение. По существу, вегетативное размножение сходно с почкованием. Нередко растения образуют структуры, специально предназначенные для этой цели: луковицы, клубне-луковицы, корневища, столоны и клубни. Некоторые из этих структур служат также для запасания питательных веществ, что позволяет растению переживать зиму и давать в следующем году цветки и плоды (это двулетние растения) или выживать в течение ряда лет (это многолетние растения). К таким органам, они называются зимующие, относятся луковицы, клубне-луковицы, корневища и клубни.
Зимующими органами могут быть также стебли, корни или целые побеги (почки): во всех случаях содержащиеся в них питательные вещества создаются главным образом в процессе фотосинтеза, происходящего в листьях текущего года. Образовавшиеся питательные вещества переносят в запасающий орган, а затем обычно превращаются в резервный материал, например в крахмал.
При наступлении неблагоприятных условий подземные части растений отмирают, а подземный зимующий орган переходит в состояние покоя. В начале следующего вегетативного периода запасы питательных веществ мобилизуются с помощью ферментов: почки пробуждаются и в них начинаются процессы активного роста и развития за счет запасенных питательных веществ. Если прорастает больше одной почки, то можно считать, что размножение осуществилось. Последовательность этих событий очень тесно связана со сменой времен года, потому что она регулируется такими внешними факторами, как длина светового дня (это фотопериод) и температура. Глубокое влияние этих факторов на рост и развитие было давно доказано.

Луковица - это видоизмененный побег, имеющийся, например, у лука (Allium), нарцисса (Narcissus) и тюльпана (Tulipa). Она служит как зимующим органом, так и органом вегетативного размножения.
Луковица состоит из очень короткого стебля и мясистых листьев, содержащих запасные питательные вещества. Снаружи она покрыта бурыми пленчатыми листьями - остатками прошлогодних листьев, запасные вещества которых были израсходованы. Луковица содержит одну или несколько дочерних луковиц (это детки, или зубки); каждая из них может образовать побег, который к концу вегетативного периода дает новую луковицу, и если их будет несколько, то это уже вегетативное размножение. Корни у луковиц придаточные, т. е. отходят непосредственно от стебля, а главного корня нет.
Клубнелуковица - это короткий, вздутый вертикальный подземный стебель, как, например, у шафрана (Crocus) или гладиолуса (Gladiolus). Клубнелуковицы служат как запасающими органами, так и органами вегетативного размножения.
Клубнелуковица состоит из вздутого основания стебля, окруженного защитными пленчатыми листьями; в отличие от луковицы, здесь нет мясистых листьев. Пленчатые листья - это остатки прошлогодних подземных листьев, корни придаточные. К концу вегетативного периода они укорачиваются и втягивают новую клубнелуковицу в почву. Клубнелуковица (как и луковица) содержит одну или несколько деток, которые могут обеспечить вегетативное размножение.
Корневище - представляет собой подземный стебель, растущий горизонтально. У одних растений, например у ириса и соломоновой печати (Polygonatum), корневище короткое и вздутое, содержащее запасные питательные вещества, а у других, таких, как пырей ползучий (Apropyron repens), мята (Mentha) и астры (Aster spp.), оно длинное и тонкое.
Корневища обычно служат зимующим органом, а также органом вегетативного размножения.
Корневище несет листья, почки и придаточные корни. Листья могут быть либо пленчатые, либо чешуйчатые (мелкие, тонкие, беловатого или коричневатого цвета), как у пырея, либо только зеленые, надземные, как у ириса, либо того и другого типа, как, например, у соломоновой печати, у которой листья обоих типов растут и на подземных побегах.
Столон - это ползучий горизонтальный стебель, стелющийся на поверхности почвы, как, например, у ежевики (Rubus), крыжовника (Grossulania), черной и красной смородины (Ribes Spp.). Столон не служит зимующим органом. Корни у него придаточные, отходящие от узлов.
Усы (или плети) - это разновидность столонов, которые быстро растут в длину, например у земляники (Aragaria) или у лютика ползучего (Ranunculus repens). Ус несет пленчатые листья с пазушными почками, которые дают начало придаточным корням и новым растениям. После укоренения новых растений прежние усы в конце концов разрушаются. Ус может также расти от одной из нижних пазушных почек на главном стебле. У земляники пленчатые листья и пазушные почки есть у каждого узла, но корни и надземные листья образует лишь каждый второй узел. Все пазушные почки могут дать начало новым усам.
Клубень - это подземный запасающий орган, раздутый в результате накопления питательных веществ и способный перезимовать. Клубни живут только один год, а затем, после того как их содержимое будет использовано за время вегетативного периода, они ссыхаются. К концу вегетативного периода образуются новые клубни, но они возникают не из старых клубней (в отличие от клубнелуковиц, возникающих из прежних клубнелуковиц).
Стеблевые клубни представляют собой структуры, образующиеся на концах тонких корневищ, как у картофеля (Solanum tuberosum). На их стеблевое происхождение указывает наличие пленчатых листьев и почек в их пазухах. В следующем вегетативном периоде каждая такая почка может дать начало новому растению.
Корневые клубни - это вздувшиеся придаточные корни, как, например, у иормины (Dahlia) и у Ranunculus ficaria. Новые растения развиваются из пазушных почек у основания старого стебля.
Мясистые стержневые корни. Стержневой корень - это главный корень, развивающийся из первичного корешка. Корневая система стержневого типа характерна для двудольных растений. У некоторых растений, таких, как морковь (Daucus), пастернак (Pastinaca), брюква (Brassica napus), репа (Brassica rapa) и редька (Raphanus sativus), главный корень может утолщаться за счет развития паренхимной ткани, содержащей запасные питательные вещества. Вместе с почками, расположенными у основания старого стебля непосредственно над стержневым корневым, такие корни образуют зимующие органы и органы вегетативного размножения. Мясистые стержневые корни двух типов в основном рассматриваются на таких растениях, как морковь и репа.
Мясистые стержневые корни характерны для двулетних растений, у которых в первый год происходит вегетативный рост. Затем они переживают зиму за счет подземного запасающего органа, а на второй год образуются цветки и семена - и к концу года отмирают.
Помимо описанных выше специализированных органов вегетативного размножения, новые растения могут регенерировать и некоторые другие, неспециализированные органы, если отделить их от родительского растения, например листья суккулента Sedum. Одной из форм вегетативного размножения можно также считать размножение черенками или отводками, применяемое в плодоводстве и цветоводстве.
Черенки и отводки - это части растения, в подходящих условиях пускающие корни и образующие листья, превращаясь в самостоятельные растения. Таким образом можно искусственно размножить нужные сорта, которые при этом не изменяются. Нередко укоренение стимулируют добавлением ростового гормона. Для вегетативного размножения с успехом используют побеги пеларгонии и колеуса, веточки ивы (Salix Spp.) и Forsythia, а также листья бегонии и узамбарской фиалки (Saintpaulia ionantha).
Другим важным и широко используемым способом искусственного вегетативного размножения служат прививки. Прививка состоит в пересадке одного растения (побега или почки) на нижнюю часть побега другого растения. Пересаженную часть растения-донора называют привоем, а реципиента - подвоем. Подвой обрезают над местом прививки. Получающееся в результате растение обычно обладает корневой системой подвоя и побегом (в том числе цветками и плодами) привоя. Этот метод применяется в широких масштабах для размножения розовых кустов и плодовых деревьев, в особенности - яблонь. Он имеет два преимущества - позволяет сочетать в одном растении желательные признаки двух разных сортов или видов и дает возможность быстро получать в больших количествах новые комбинации: привой/подвой для продажи. Иногда удается получить прививки нескольких привоев на данном подвое; примером служат яблони, у которых на одном дереве вырастают десертные плоды и плоды, предназначенные для варки варенья и консервирования.

Получение идентичных потомков при помощи бесполого размножения называют клонированием. В начале 1960-х гг. были разработаны методы, позволяющие успешно клонировать некоторые высшие растения и животных. Эти методы возникли в результате попыток доказать, что ядра зрелых клеток, закончивших свое развитие, содержат всю информацию, необходимую для клонирования всех признаков организма, и что специализация клеток обусловлена включением и выключением определенных членов, а не утратой некоторых из них. Первый успех был достигнут профессором Стюардом из Каренелльского университета, который показал, что, выращивая отдельные клетки корня моркови (т. е. ее съедобной части) в среде, содержащей нужные питательные вещества и гормоны, можно индуцировать процессы клеточного деления, приводящие к образованию новых растений моркови.
Вскоре после этого Гердон, работавший в Оксфордском университете, впервые сумел добиться клонирования позвоночного животного. Позвоночные в естественных условиях клонов не образуют; однако, пересаживая ядро, взятое из клетки кишечника лягушки, в яйцеклетку, собственное ядро которой было предварительно разрушено путем облучения ультрафиолетом, Гердону удалось вырастить головастика, а затем и лягушку, идентичную той особи, от которой было взято ядро.
Такого рода эксперименты не только доказывают, что дифференцированные (другими словами - специализированные) клетки содержат всю информацию, необходимую для развития целого организма, но и позволяют рассчитывать, что подобные методы можно будет использовать для клонирования позвоночных, стоящих на более высокой ступени развития, в том числе и человека. Клонирование нужных животных, например племенных быков, скаковых лошадей и т. п., может оказаться столь же выгодным, как и клонирование растений, которое, как было сказано, уже производится.
Однако применение методов клонирования к человеку сопряжено с серьезными проблемами нравственного порядка. Теоретически можно создать любое число генетически тождественных копий данного мужчины или женщины. На первый взгляд, может показаться, что таким образом можно было бы воспроизводить талантливых ученых или деятелей искусства. Однако надо помнить, что степень влияния среды, оказываемого на развитие личности, еще не вполне ясна, а между тем любая клонируемая клетка должна снова пройти через все стадии развития, т. е. в случае человека - стадии зародыша, плода, младенца и т. д.

Митоз - это такое деление клеточного ядра, при котором образуются два дочерних ядра с наборами хромосом, идентичными наборам родительской клетки. Вслед за ядерным делением обычно сразу же происходит деление цитоплазмы на две равные части, восстановление клеточной (плазматической) мембраны и клеточной стенки (у животных) и разделение возникших таким образом двух дочерних клеток. Весь этот процесс и называется клеточным делением. Митотическое деление клеток приводит к увеличению их числа, обеспечивая процессы роста, регенерации и замещения клеток у всех высших животных и растений. У одноклеточных организмов митоз служит механизмом бесполого размножения, ведущего к увеличению их численности.
События, происходящие в ядре во время митоза, обычно наблюдают на фиксированных и окрашенных клетках. Такие препараты позволяют увидеть фазы, через которые проходят хромосомы при клеточном делении. Методы фазово-контрастной микроскопии и центраферной съемки давали возможность наблюдать, как происходит деление ядра в живых клетках. При быстром прокручивании пленки митоз предстает как непрерывный процесс, включающий черты стадии. Изменения, происходящие на этих стадиях в животной клетке, также хорошо изучены.
Самое важное событие, происходящее во время митоза, - это равное распределение удвоившихся хромосом между двумя дочерними клетками. Митоз протекает в животных и растительных клетках почти одинаково, но имеется и ряд различий.
У разных организмов и в разных тканях митотическое деление клеток протекает с различной скоростью - с наибольшей у бактерий и у зародышей многоклеточных организмов и с наименьшей в высокодифференцированных тканях. Очень быстро могут делиться изолированные животные и растительные клетки при росте на питательных средах в условиях, оптимальных для деления. Клеточную популяцию, полученную от данной родительской клетки, называют клоном. Клетки, входящие в состав данного клона, не обязательно должны быть идентичны по строению и функции. Отдельные клетки, взятые из какого-либо организма, могут дать начало новой особи или новой ткани, идентичной той, из которой они были выделены: например, одна клетка, взятая из легкого, может дать начало легочной ткани с ее альвеолами и бронхиолами.
Значение митоза очень велико. Во-первых, это генетическая стабильность. В результате митоза получаются два ядра, содержащие каждое столько же хромосом, сколько их было в родительском ядре. Эти хромосомы происходят от родительских хромосом путем точной репликации ДНК, потому члены их содержат совершенно одинаковую наследственную информацию. Дочерние клетки генетически идентичны родительской клетке, так что никаких изменений в генетическую информацию митоз внести не может. Поэтому клеточные популяции (клоны), происходящие от родительских клеток, обладают генетической стабильностью.
Во-вторых, значение митоза заключается в росте. В результате митозов число клеток в организме увеличивается (процесс, известный под названием гиперплазии), что представляет собой один из главных механизмов роста.
И третье значение митоза заключается в бесполом размножении, регенерации и замещении клеток. Многие виды животных и растений размножаются бесполым путем, при помощи одного лишь митотического деления клеток. Способы вегетативного размножения были описаны выше. Кроме того, митоз обеспечивает регенерации утраченных частей (например, ног у ракообразных) и замещение клеток, происходящее в той или иной степени у всех многоклеточных организмов.

При всем изумительном богатстве форм жизни любому организму присущи одни и те же основные жизненные функции - питание, дыхание, рост и размножение. Все они очень тесно связаны между собой, но в то же время функция размножения по своему биологическому значению существенно отличается от всех других функций организма. Питание, дыхание, рост необходимы для поддержания жизни особи, поэтому эти процессы называют функциями индивидуальной жизни.
При размножении возникают новые организмы, в основных чертах сходные с материнскими, и обычно в значительно большем числе. Размножение - это увеличение численности особей, подобных материнским. Процесс размножения не поддерживает жизни самой размножающейся особи, а иногда приводит даже к ее отмиранию. В природе вообще нет бессмертных особей, поэтому всем организмам и свойственно размножение, без которого было бы невозможно существование видов. Размножение, таким образом, является функцией, поддерживающей жизнь не особи, а вида.
Поскольку размножение приводит к возрастанию численности особей, его следствием является расселение, т. е. увеличение площади обитания вида.
Размножение - одно из основных свойств живого. Размножением называются все те процессы, которые приводят к увеличению числа биологических единиц. При этом предполагается, что между старыми и новыми биологическими единицами существует прямая преемственность.
В основе размножения всегда лежит рост биологической системы. K. Бэр по этому поводу писал: «Размножение есть рост за пределы собственной индивидуальности». Действительно, рост живого тела не может продолжаться безгранично; по достижении определенных размеров создается такое физиологическое состояние, при котором данная биологическая единица уже не может существовать как таковая и продолжать расти. Выход из этого кризиса состоит в отделении части, живой массы.
Размножение может происходить на уровне целых организмов, единичных клеток или даже на субклеточном уровне (репликация хромосом, деление митохондрий, центросом, базальных зерен, жгутиков, и других органоидов). С другой стороны, размножение имеет место и на более высоких уровнях, чем организменный (например, размножение колоний некоторых многоклеточных животных). Нас интересует главным образом размножение организмов, но в случае Protozoa клеточный и организменный уровни практически совпадают. У Metazoa такого совпадения нет, т. к. рост (который лежит в основе размножения) осуществляется у Metazoa в основном путем деления клеток.
Существуют две основные формы размножения: половое и бесполое. При половом размножении развитию нового индивида предшествует слияние двух специальных половых клеток - гамет. Бесполое размножение осуществляется за счет обычных соматических клеток. Общепризнано, что бесполое размножение - более древняя, первичная форма размножения, а половое размножение вторично, хотя у большинства высокоорганизованных животных оно заняло преобладающее или даже исключительное место.
Вопрос о том, как возникло бесполое размножение и каковы были его первичные формы, может обсуждаться лишь в форме предположений. Как следует из определения размножения, данного К. Бэром, это понятие тесно связано с понятием индивидуальности. Если когда-нибудь существовало «живое вещество» в виде аморфной массы (что, по меньшей мере, сомнительно), то на такой стадии эволюции жизни речь может идти только о росте, а не о размножении как таковом.
Очевидно, размножение возникло вместе с первыми живыми существами. Но поскольку мы не знаем, как были организованы эти существа, то нет данных и для суждения об их размножении. Все же С. В. Мясоедов высказал предположение, что первоначально размножение осуществлялось делением. Развивая идею Бэра, он писал, что необходимость деления организма на части вытекает из чисто внутренних причин и находится в непосредственной зависимости от явлений роста.
Существует определенное, благоприятное для обмена веществ соотношение между объемом и поверхностью тела. При увеличении линейных размеров тела поверхность его увеличивается пропорционально их квадрату, а масса - пропорционально кубу, поверхность, через которую происходит обмен, становится слишком мала для данной массы. Наиболее простое средство для преодоления этого противоречия представляло, очевидно, деление, важнейшим результатом которого являлось, таким образом, вначале не столько размножение, т. е. увеличение числа особей, сколько восстановление нарушенного в процессе жизнедеятельности соотношения между объемом и поверхностью, а тем самым и обеспечение возможности дальнейшего роста, но только уже «за пределами индивидуальности».
По мысли Мясоедова, деление сперва имело случайный и пассивный характер и часто осуществлялось благодаря воздействию внешних, механических факторов. Позднее появились и специальные, внутренние процессы, подготавливающие деление. Деление стало автономным.
С тех пор, как были высказаны эти предположения, прошло около 40 лет, и биология значительно продвинулась вперед, но никаких принципиально новых соображений об организации размножения первых живых существ выдвинуто не было. Вероятно, простейшей формой размножения по-прежнему следует считать деление. Ведь даже удвоение молекулы ДНК (по общеизвестной схеме Уотсона и Крика), в сущности, есть не что иное, как продольное деление с последующей регенерацией, т. е. бесполое размножение на молекулярном уровне. Однако процесс деления самых первых живых существ, по всей вероятности, протекал гораздо проще, был менее правильным и упорядоченным. По мере усложнения организации живых существ усложнился и механизм деления, возник митоз.
Такое очень простое бесполое размножение наблюдается у бактерий и Protozoa. Однако уже у протистов появляется и половое размножение, которое представлено без сколько-нибудь существенных отличий и у многоклеточных животных, и у растений. В процессе последующей эволюции бесполое размножение постепенно вытесняется половым размножением, которое обеспечивает большую пластичность потомства, поскольку при половом процессе объединяются клетки организмов, обладающих различной наследственностью. Как правило, высокоорганизованные животные не способны размножаться бесполым путем.
Однако в процессе эволюции иногда создаются условия, способствующие возрождению бесполого размножения (например, при сидячем образе жизни, затрудняющем перекрестное оплодотворение, или паразитизме). При этом, как отмечает Бриан, известный бельгийский эмбриолог, много работавший по бесполому размножению различных животных, способы бесполого размножения тесно связаны со структурой животного и потому почти столь же разнообразны, как и сами животные. Кроме того, в разных случаях средствами бесполого размножения решаются различные биологические задачи: у одних видов оно служит главным образом для увеличения численности вида, у других - для регуляции размеров, у третьих - средством расселения, у четвертых помогает пережить неблагоприятный сезон и т. д. Поэтому в каждой отдельной группе животных вопрос о происхождении и эволюции бесполого размножения следует рассматривать отдельно.
Какой интерес представляет изучение бесполого размножения? На этот вопрос отвечает Поль Бриан. Вот некоторые из высказанных им мыслей.

1. Бриан характеризует изучение бесполого размножения как область биологии, не всеми признанную и пренебрегаемую, образно сравнивая ее с Золушкой. Действительно, хотя исследования в этой области ведутся уже давно и накоплен большой фактический материал, но результаты этих исследований мало используются при разработке различных общебиологических проблем. А между тем они нередко «вносят диссонанс в концерт классической биологии», т. к. не всегда согласуются с различными общепринятыми положениями.

2. Понимание закономерностей бесполого размножения необходимо прежде всего потому, что у многих животных оно остается основной формой размножения, а иногда даже единственной (для некоторых видов губок, плоских червей, олигохет половое размножение неизвестно; если оно и существует, то играет незначительную роль).

3. Основываясь на наблюдениях над животными, обладающими бесполым размножением, Бриан решительно восстает против вейсманистского, дуалистического понимания живых существ, отвергает противопоставление половых клеток соматическим. Он подчеркивает, что одна и та же категория соматических клеток (например, i-клетки у гидры) может, в зависимости от внешних условий (в частности, температуры), либо дать начало почке, либо превратиться в половые клетки.

4. Факты, касающиеся бесполого размножения, дают основание усомниться в правильности представления о необратимости гистологической дифференциации. При бесполом размножении многие клетки дедифференцируются, уподобляются клеткам зародыша и как бы начинают развитие заново. А если так, говорит Бриан, если ткани животного могут при известных условиях омолодиться, «действительно ли смерть есть наш неизбежный приговор»? Другими словами, закономерности бесполого размножения представляют большой интерес в связи с проблемами старения и смерти.

5. Исходный клеточный материал и весь ход развития при половом и бесполом размножении обычно очень сильно отличаются друг от друга. Тем не менее конечный результат развития - особь данного вида - получается сходный. Это явление Бриан назвал «множественным онтогенезом».

Существование «множественных онтогенезов» показывает, что развитие есть эпигенетический процесс; ход развития зависит от количества и качества исходного клеточного материала, а конечный результат развития обеспечивается способностью клеток определенным образом взаимодействовать друг с другом и организовываться в интегральное целое, которое и дает начало новому индивиду.

6. Поскольку при половом и бесполом размножении обычно (хотя и не всегда) возникают совершенно идентичные формы, очевидно, что соматические клетки в такой же степени являются носителями наследственности, как и половые. Но эта соматическая наследственность имеет свои особенности. Существуют так называемые соматические мутации, которые передаются только при бесполом размножении.

Бриану удалось получить такую соматическую мутацию у обыкновенной гидры. Обычный способ бесполого размножения гидры состоит в образовании почек в средней части тела. Нижний конец тела (стебелек) отличается ограниченным ростом, служит для прикрепления к субстрату и не участвует в процессах бесполого размножения. А у этой мутантной формы стебелек вытягивается и образует нечто вроде столона, от которого отделяются фрагменты, затем преобразующиеся в новую гидру. Этот способ бесполого размножения оказался наследственным признаком. Такие гидры культивировались в лаборатории Бриана более 15 лет и сохраняли такое «столониальное почкование». Эти же гидры производили и половые продукты; и оказалось, что особи, получившиеся путем полового размножения, не обладают способностью к «столониальному почкованию» - этот признак передается только при бесполом размножении.
Аналогичный пример отмечен и у асцидий. У Botryllus schlosseri экспериментально был получен situs inversus viscerum - т. е. обратное (зеркальноподобное) расположение внутренностей. При почковании этот признак сохранялся, но потомки таких асцидий, развившиеся из яиц, имели нормальное расположение внутренностей. По предположению Бриана, подобные явления связаны с плазматической наследственностью.
Однако этим не исчерпываются все интересные проблемы, связанные с бесполым размножением. Наряду с «множественным онтогенезом», имеет место и прямо противоположное явление - развитие в результате бесполого размножения (бластогенеза) индивидов, отличающихся от тех, которые возникли половым путем. Это приводит к чередованию поколений (метагенезу). Более того, иногда бесполым путем образуются особи нескольких различных морфологических типов. Изучение факторов, регулирующих ход морфогенеза при бесполом размножении и обусловливающих полиморфизм, тоже составляет интересную главу эмбриологии, близкую к проблеме управления онтогенезом.
Бесполое размножение часто приводит к образованию колоний. Отношения между отдельными членами колонии, степень их взаимозависимости могут быть различными. Иногда устанавливается «разделение труда» между зооидами, которое становится биологической предпосылкой для возникновения полиморфизма. В некоторых случаях колония достигает такой высокой степени интеграции, что приобретает значение индивида высшего порядка. Основные проблемы, связанные с колониальностью, в общих чертах поставлены В. Н. Беклемишевым, но они нуждаются в дальнейшей разработке.
Изучение бесполого размножения представляет интерес и с эволюционной точки зрения. Бесполое размножение многоклеточных животных в большинстве случаев имеет вторичное происхождение. Возникает вопрос, какую роль в жизни данного вида или данной группы животных играет бесполое размножение, какие экологические и физиологические предпосылки способствовали его возникновению и на основе каких иных жизненных явлений оно развилось? По-видимому, почвой для возникновения бесполого размножения могли служить восстановительные реакции организма после различных повреждений. Однако эти реакции тоже неоднородны.
Как показал Б. П. Токин, следует различать регенерацию (восстановление утраченных частей) и соматический эмбриогенез (развитие целого, нового животного из части старого). Эти два явления резко отличаются друг от друга не только по характеру формообразовательных процессов, но и по тем условиям, которые нужны для их осуществления: типичная регенерация чаще встречается у высокоорганизованных животных, а соматический эмбриогенез характерен для низкоорганизованных и слабоинтегрированных форм; все внешние и внутренние факторы, которые снижают уровень интеграции, затрудняют течение регенерации и способствуют формообразовательным процессам типа соматического эмбриогенеза.

Поскольку бесполое размножение есть очень сложное и многогранное явление, создать такую классификацию, которая охватывает все аспекты бесполого размножения, невозможно. В зависимости от того, положим ли мы в основу классификации морфологический, физиологический, экологический или какой-нибудь иной принцип, различные формы бесполого размножения будут группироваться по-разному. Для предварительной ориентировки в явлениях размножения и знакомства с основной терминологией мы рассмотрим наиболее распространенную классификацию (с небольшими изменениями), в основе которой лежат главным образом пространственные и морфологические отношения.
По представлению М. Гартмана, основой размножения является деление пролеток - цитогония. Последняя разделяется на:

1) бесполое размножение (агамогонию), куда относится деление одноклеточных организмов, и размножение многоклеточных (преимущественно растений) с помощью единичных клеток - спор или агамет;
2) половое размножение (гамогонию), поскольку оно тоже осуществляется единичными клетками.

Далее, по его мнению, «так называемое бесполое размножение посредством многоклеточных образований у высших животных (Metazoa), так же как и у многих высших растений, принципиально отличается от всяких видов цитогонии тем, что целые группы клеток, дифференцированные иногда в органы, отрываются от родительского организма. Оно является новообразованием у разных групп организмов, и поэтому его предпочтительно называть не бесполым, но вегетативным размножением, противопоставляя его настоящему клеточному размножению».
Таким образом Гартман ограничивает содержание термина «бесполое размножение», понимая под ним только размножение с помощью единичных клеток (агамет). Но большинство ученых понимают бесполое размножение шире и объединяют под этим названием все формы размножения, осуществляемые без участия половых клеток.

Итак, бесполое размножение животных по цитологическому принципу можно разделить на агамную цитогонию (или моноцитогонию) и вегетативное размножение. Агамная цитогония представлена только у Protozoa. В тех немногих случаях, когда y Metazoa описывается бесполое размножение с помощью единичных клеток (в небольшой группе неясного происхождения - Mesozoa - и у дигенетических сосальщиков), по-видимому, на самом деле имеет место вторично упрощенное половое размножение - партеногенез, при котором яйца остаются не только неоплодотворенными, но и незрелыми. Таким образом цитогония представлена у Metazoa только половым размножением.
Вегетативное размножение представлено двумя основными формами: делением и почкованием. Вагнер определяет деление как обособление частей, принадлежащих ранее единому целому; при этом первоначальный индивид как таковой уничтожается, а каждая часть дополняет себя до состояния целого. Деление может быть неупорядоченным, при котором его направление сильно варьируется, а количество и размеры фрагментов, на которые распадается тело животного, тоже непостоянны. Такое неупорядоченное деление можно называть также фрагментацией, хотя этот термин употребляется часто и в более широком смысле.
При упорядоченных формах деления направление плоскости деления, уровень, на котором оно происходит, количество и размеры фрагментов более постоянны. При упорядоченном делении все дочерние особи обычно сохраняют исходную передне-заднюю полярность, а у билатерально-симметричных животных остаются неизменными также дорсовентральная и латеральная оси, чего при фрагментации может и не быть.
Упорядоченное деление может быть продольным и поперечным. На первый взгляд, различие между этими двумя формами деления кажется второстепенным, но это не так. Все Metazoa (как радиально-симметричные, так и билатерально-симметричные) - гетерополярные организмы. Деление вдоль главной оси обеспечивает равномерное распределение всех структур между обеими дочерними особями (недаром именно продольным делением происходит репликация хромосом). Поперечное же деление дает два разнородных фрагмента, соответствующие переднему и заднему концам исходной особи, которые могут очень существенно отличаться в морфологическом и физиологическом отношениях.
Иногда один из фрагментов (обычно передний) сохраняет все важнейшие структуры и свойства исходного животного, а второй строится преимущественно из недифференцированных тканей, большинство структур в нем образуется заново. Продольное деление встречается редко, главным образом у радиально-симметричных животных (медуз, морских звезд). Поперечное деление более распространено и, в свою очередь, подразделяется на простое (т. е. деление надвое) и множественное. В последнем случае возникает целая цепочка особей (стробила), почему множественное поперечное деление называют также стробиляцией. В наиболее типичных случаях процесс стробиляции растягивается во времени: с одного конца стробилы последовательно, один за другим отделяются фрагменты, а на другом конце образуется зона нарастания.
Почкование существенно отличается от деления. По Вагнеру, почкование есть процесс новообразования, в основе которого лежит дифференциальный рост, отличный от обычного роста, причем сам почкующийся индивид остается мало измененным. Таким образом в результате почкования получаются один старый (материнский) организм и один или несколько новых дочерних организмов (почек). Другое характерное различие между делением и почкованием подмечено В. М. Шимкевичем: «При делении оси новой особи совпадают с осями старой, а при почковании и пролиферации элементы тела матери центрируются вокруг новой оси».
Можно добавить, что по характеру формообразовательных процессов размножение делением больше напоминает восстановительные явления типа регенерации, а почкование стоит ближе к соматическому эмбриогенезу.
Почкование бывает наружным и внутренним. Наружное почкование, в свою очередь, подразделяется на париетальное (или латеральное), при котором почки образуются непосредственно на теле матери, и столониальное, при котором почки формируются на особых выростах - столонах. Столониальное почкование называют иногда пролиферацией.
Внутреннее почкование характеризуется тем, что для образования почки обособляется внутренний участок тела матери. Такие внутренние почки (например, геммулы губок, статобласты мшанок) обычно долгое время остаются в состоянии покоя и начинают активно развиваться только после смерти матери. Кроме того, существует еще одна форма бесполого размножения - полиэмбриония. Главная ее особенность состоит в том, что она протекает на эмбриональных стадиях развития, а по внешней форме может напоминать фрагментацию, или почкование, или иметь совсем особый физиологический механизм.
Между названными типами бесполого размножения резких границ нет. Промежуточное место между фрагментацией и упорядоченным делением занимает автотомия небольших периферических частей тела (например, щупалец у актиний). Иногда одна форма бесполого размножения вторично приобретает черты, сближающие ее с другой формой. Так, несмотря на существенные различия между делением и почкованием, о которых говорилось ранее, поперечное деление у некоторых асцидий в процессе эволюции приобрело характер почкования.

Самые различные формы вегетативного размножения растений, не только высших, но и многоклеточных низших, характеризуются одной общей чертой: новая особь берет начало от группы клеток. При бесполом размножении развитие особи всегда начинается с одной клетки - споры.
У большинства водорослей, обитающих в воде, бесполое размножение осуществляется с помощью подвижных спор, получивших название зооспор (от греч. дзоон - животное + спора). В подавляющем большинстве случаев это голые клетки, лишенные оболочки. Они снабжены особыми органоидами движения - жгутиками, благодаря которым активно передвигаются в воде. Количество жгутиков, их размеры и расположение очень различны и вместе с тем постоянны для каждого вида водоросли. Поэтому зооспоры служат важным признаком при распознавании водорослей.
Зеленые водоросли, которые перешли к наземному образу жизни, некоторые из бурых (порядок диктиотовых) и все без исключения красные водоросли имеют неподвижные споры, т. е. лишенные жгутиков. В отличие от зооспор, неподвижные споры одеты оболочкой и получили название апланоспор (от греч. апланес - неподвижный).
У большинства зеленых водорослей споры образуются в клетках, внешне ничем не отличающихся от вегетативных. Иными словами, здесь имеет место лишь физиологическая дифференцировка клеток во времени: одни и те же клетки сначала выполняют вегетативную функцию, а позднее - репродуктивную.
У некоторых зеленых, бурых и красных водорослей споры образуются в особых клетках, морфологически отличающихся от вегетативных (формой и более крупными размерами). Такие специализированные образования называют спорангиями (от греческого ингейон - сосуд). У диктиотовых из бурых и у всех красных водорослей в спорангии развиваются 4 или даже 1 спора. Эти споры, соответственно, получили название тетраспор, или моноспор.
Бесполое размножение грибов претерпело в ходе эволюции значительные изменения. Низшие грибы, обитающие в воде, размножаются, подобно водорослям, при помощи зооспор, которые всегда развиваются в зооспорангиях. Низшие грибы, ведущие наземный образ жизни (например, мукоровые), также имеют спорангии со спорами, но последние лишены жгутиков и пассивно переносятся токами воздуха.
Размеры спорангиев и количество развивающихся в них спор сильно варьируются у различных видов грибов. В иных случаях спорангии достигают нескольких десятков или сотен микронов в диаметре, а количество спор в них - 10000 и более (мукор). Но есть и такие виды, спорангии которых не превышают 20 микронов и заключают не более 1-4 спор.
Большой научный интерес представляют те виды грибов, которые, в зависимости от внешних условий, размножаются то зооспорами, то неподвижными спорами. Примером их может служить картофельный гриб (Phytophthora infestans) и другие пероноспоровые. На нижней поверхности пораженных листьев картофеля появляются разветвленные выросты мицелия. На концах этих разветвлений обособляются относительно крупные клетки яйцевидной формы - конидии. В сухую погоду эти клетки отрываются и разносятся токами воздуха. Попав на листья картофеля, они прорастают, т. е. образуют мицелий, проникающий в ткань растения.
Если гриб развивается при обильном увлажнении, то протопласт такой клетки (уже оторвавшейся от материнского мицелия) делится и превращается в несколько двужгутиковых зооспор, которые освобождаются после разрыва оболочки материнской клетки. Таким образом одна и та же клетка функционирует то как спора, то как зооспорангий.
Самой характерной формой бесполого размножения грибов является образование конидий (от греч. конца - пыль). Это споры, развивающиеся не в спорангиях, а отчленяющиеся от концов особых вертикальных веточек мицелия - конидиеносцев.
В простейших случаях конидии образуются непосредственно на мицелии. Конидиеносцы могут быть или простыми, неветвящимися, или в разной степени разветвленными. Форма их - довольно постоянный видовой признак. Конидиальное спороношение очень характерно для класса сумчатых грибов, а для группы так называемых несовершенных грибов представляет единственный способ размножения.
Бесполое размножение высших споровых растений характеризуется двумя чертами: во-первых, они всегда образуют споры только эндогенно, т. е. внутри спорангиев, во-вторых, даже те виды, которые обитают в воде, никогда не имеют зооспор. Это нетрудно объяснить: для высших растений водный образ жизни является вторичным, и зооспоры, однажды утраченные в ходе эволюции, повторно уже не возникли.
Подавляющее большинство высших растений - наземные организмы, они обладают спорами, которые приспособлены к переносу ветром. В связи с этим органы спороношения обычно бывают приподняты над поверхностью почвы. Кроме того, имеются еще и специальные приспособления к рассеиванию спор: особые гигроскопичные «пружинки» в спорангиях (печеночные мхи) или на самих спорах (хвощи); специальный вскрывающий механизм спорангия (папоротники) и т. п.
Морфологические особенности и степень специализации органов спороношения у высших растений исключительно разнообразны, но очень постоянны у каждого отдельного вида и поэтому играют большую роль в систематике. Так, например, у большинства папоротников спорангии развиваются на поверхности обычных вегетативных листьев. Но по характеру расположения спорангиев, форме вскрывающего кольца, форме покрывальца, защищающего молодые спорангии, последовательности созревания этих органов и другим признакам можно с большой точностью распознавать отдельные виды папоротников.

Только у немногих групп растений размножение осуществляется лишь одним способом. Значительному же большинству как низших, так и высших растений свойственны все три способа размножения - вегетативное, бесполое и половое. Но соотношение, последовательность и взаимосвязанность этих способов в цикле развития различных групп растений далеко неодинаковы.
Вегетативное размножение чаще всего происходит параллельно и независимо от бесполого и полового. Хотя при некоторых условиях вегетативное размножение может преобладать или даже полностью заменить половое (или семенное) размножение.
Соотношение и взаимная связь бесполого и полового размножения в цикле развития подчиняются определенным закономерностям.
В простейших случаях у водорослей споры и гаметы формируются на одной и той же особи (например, у улотрикс из зеленых). Но в ходе эволюции возникают виды, у которых спорангии и споры развиваются на одних особях, а половые органы и гаметы - на других. При таком разделении функций бесполого и полового размножения возникает еще одна закономерность: споры дают начало половым особям, а из зиготы развиваются бесполые особи со спорангиями.
- Особь, развивающуюся из зиготы и формирующую споры, называют спорофитом.
- Особь, возникающую из споры и образующую гаметы, называют гаметофитом.
Правильное чередование спорофита и гаметофита в цикле развития является характерной чертой размножения растений, т. к. оно свойственно большинству водорослей и всем высшим растениям. Однако в ходе эволюции спорофит и гаметофит в различных филогенетических рядах изменялись неодинаково. Поэтому в настоящее время мы являемся свидетелями крайнего разнообразия в морфологической дифференцированности спорофита и гаметофита, в их соотношениях и степени обособленности в различных группах растений. Это разнообразие можно свести к нескольким основным типам.

1. Спорофит и гаметофит одинаково развиты и дифференцированы морфологически. Они существуют как равноценные самостоятельные особи.

2. Спорофит и гаметофит развиты и дифференцированы неодинаково.

А. Спорофит более развит, чем гаметофит:

- спорофит и гаметофит существуют самостоятельно;
- гаметофит развивается на спорофите.

Б. Гаметофит более развит, чем спорофит:

- спорофит и гаметофит существуют самостоятельно;
- спорофит развивается на гаметофите.

Спорофит и гаметофит различаются не только своими органами размножения, но, в подавляющем большинстве случаев, еще и цитологически, по так называемым ядерным фазам, т. е. по числу хромосом в ядрах клеток. Гаметы всегда имеют гаплоидное число хромосом, которое при слиянии удваивается: зигота является диплоидной клеткой. Таким образом при половом размножении в какой-то момент онтогенеза происходит редукционное деление ядра.
Если размножение осуществляется только половым путем, то редукция числа хромосом может происходить или при первом делении зиготы (например, у спирогиры), или перед образованием гамет (например, у фукуса из бурых водорослей).
В тех случаях, когда в цикле развития закономерно чередуются бесполое и половое размножение (смена спорофита и гаметофита), редукция хромосом чаще всего происходит при формировании спор, которые являются, следовательно, гаплоидными клетками. Развивающийся из споры гаметофит также гаплоиден.
Спорофит, возникающий из зиготы, диплоиден. Уклонение от такой типичной смены ядерных фаз наблюдается лишь у некоторых водорослей. Теперь можно дать общее определение спорофита и гаметофита.
Спорофит - самостоятельная особь или только часть растительного организма, которая развивается из зиготы, образует споры и чаще всего является диплоидной.
Гаметофит - отдельная особь или часть организма, которая возникает из споры, формирует гаметы и в большинстве случаев является гаплоидной.
Рассмотрим, каким растениям свойствен тот или иной цикл развития, и какие формы соотношения гаметофита и спорофита являются наиболее распространенными в природе.

Попытаемся выяснить, как изменялся в ходе эволюции цикл развития растений. Вопрос этот неоднократно обсуждался и до сих пор обсуждается в научной литературе. И, хотя его нельзя считать решенным окончательно и во всех деталях, основное направление эволюции вырисовывается довольно ясно.
В простейших случаях все особи вида выполняют как вегетативные функции, так и функцию размножения половым и бесполым путем, т. е. на каждой особи формируются и споры, и гаметы. Естественно, что в этих случаях все особи однородны по их морфологическим и физиологическим признакам.
Первая ступень дифференциации проявляется в гетероталлизме; сохраняется морфологическое сходство особей и их свойство формировать и споры, и гаметы, но обнаруживается физиологическая раздельнополость (имеются особи с половыми знаками + и - ).
При дальнейшем дифференцировании все особи сохраняют вегетативную функцию, но происходит разделение форм размножения: одни особи образуют только споры, а другие - только гаметы. Так возникают в цикле развития растений спорофит и гаметофит. Поскольку тому и другому в равной мере свойственны вегетативные функции, все особи морфологически одинаково развиты. Надо полагать, что такой цикл развития был исходным. От него путем более полного разделения функций и возникли разные типы чередования спорофита и гаметофита.
Гаметофит и спорофит у значительного большинства растений развиты неодинаково. Такое различие возникает, по-видимому, как следствие более полного разделения функций. Вегетативные функции сохраняются только у одной особи (бесполой или половой), а другая особь выполняет только функцию размножения. Крайняя редукция спорофита или гаметофита приводит к тому, что они утрачивают свою самостоятельность и фактически становятся органом размножения на более развитой особи (например, спорогон мхов).
Сравнение развития водорослей и высших растений позволяет заключить, что наиболее прогрессивным оказывается жизненный цикл, при котором спорофит гораздо более развит, чем гаметофит, или, как часто говорят, преобладает над ним. Объяснения этого мы пока не имеем. Однако можно предположить, что спорофит, возникающий из зиготы, более жизнеспособен, пластичен и обладает большими возможностями развития, чем гаметофит, возникающий из споры.
Вполне естественно, что к интенсивному размножению более способны особи, у которых хорошо развита вегетативная сфера и ее функции. Такими особями у большинства групп растений являются спорофиты, образующие споры. Вот почему увеличение численности особей происходит бесполым путем - за счет образования огромного количества спор. Последние выполняют и функцию расселения. Споры отделяются от материнского спорофита, и заростки развиваются самостоятельно.
В силу редукции вегетативных функций заростка на нем может сформироваться только один зародыш спорофита. Это приводит к еще более глубокому разделению функций между спорофитом и гаметофитом. В жизненном цикле растения спорофит обеспечивает одну сторону размножения - увеличение численности особей, а гаметофит - другую - воспроизведение особей, подобных материнской (имеются в виду материнские особи спорофита). Так, в ходе эволюции растений бесполое и половое размножение стали только дополнять друг друга, и их закономерное чередование в едином цикле развития оказалось неизбежным.
Крайне ограниченные вегетативные функции заростка сводятся к питанию спорофита на самом раннем этапе его развития. С возникновением раздельнополых заростков эти функции сохраняются только у женского заростка. Поэтому разноспоровые растения и характеризуются резкими различиями в размерах спор и предельной редукцией мужского заростка, который фактически превратился в антеридий.
Новый, более высокий этап эволюции растительного мира - образование семян - влечет за собой существенные изменения в жизненном цикле высших растений. Макроспора утрачивает функцию расселения вида и поэтому уже не отделяется от материнского организма. Развивающийся из макроспоры женский заросток остается на материнском спорофите и крайне редуцируется. Только мужские заростки (в виде пылинок) по-прежнему покидают микроспорангии и переносятся на семяпочку (или рыльце), что и обеспечивает возможность оплодотворения яйцеклетки.
Если в цикле развития споровых растений бесполое размножение и половой процесс дополняют друг друга, то у семенных они становятся уже неотделимы, и на их основе возникает особый тип размножения - семенное.

Во всей ботанической литературе - и научной, и учебной - обычно принято чередование спорофита и гаметофита в цикле развития растений называть «чередованием (или сменой) поколений».
Это название имеет свою историю. В начале XIX в. оно было применено к животным. В середине века Гофмейстер перенес его в ботанику, назвав «чередованием поколений» цикл развития высших растений. С тех пор гаметофит стали именовать половым поколением, а спорофит - бесполым. В конце прошлого и начале нашего века были открыты особенности цикла развития водорослей; в нем также нашли «чередование поколений». С течением времени это название, по традиции, стали безоговорочно употреблять при описании любого цикла развития растений.
Но в действительности понятие «чередование поколений» вовсе не отражает сущности тех явлений, которые наблюдаются в жизненном цикле большинства растений. Поэтому и термин этот целесообразнее заменить новым. Во всяком случае, необходимо понять, насколько условно мы можем говорить о смене поколений у растений.
«Поколение» в обычном понимании (например, в селекционно-семеноводческой практике или в генетике) - это группа дочерних особей, обладающих самостоятельным и сходным с родительскими формами онтогенезом.
«Смена поколений» в полном смысле этих слов означает воспроизведение особей, подобных материнским. В процессе размножения вида каждое новое поколение должно представлять этот вид со всеми его морфологическими и биологическими особенностями.
Совершенно очевидно, что мы не можем назвать «поколением» спорогон мхов и, тем более, первичный эндосперм сосны, или ее пылинку. Даже в том случае, если спорофит и гаметофит существуют самостоятельно, они далеко не всегда представляют собой особые поколения. Для подтверждения этого возьмем в качестве примера самый распространенный цикл развития - цикл ламинарии или папоротника.
Во-первых, ни вегетативное тело ламинарии, ни ее заростки не производят особей, себе подобных: из споры всегда разовьется только заросток (гаметофит), а из зиготы - массивный таллом ламинарии (спорофит). Таким образом, ни спорофит, ни гаметофит - каждый в отдельности - не способны к воспроизведению, т. е. сохранению вида. Как это было показано выше, воспроизведение и размножение осуществляются ими совместно.
Во-вторых, при неодинаковой развитости спорофита и гаметофита только одному из них - в нашем примере спорофиту - свойственны вегетативные функции в той мере, в какой это необходимо для увеличения численности вида. Таким образом, заростки ламинарии, папоротника и подобных им по циклу развития растений мы не можем рассматривать как самостоятельное поколение данного вида.
Термин «чередование поколений» с некоторой оговоркой применим лишь к первому типу развития водорослей, т. е. к такому жизненному циклу, при котором спорофит и гаметофит равноценны по степени своей морфологической дифференцированности и долговечности.
Итак, чередование поколений в цикле развития вовсе не типично для растительного мира. Типичным является лишь чередование спорофита и гаметофита. Конечно, можно условиться называть их поколениями, но целесообразнее пользоваться не условным термином, требующим множества оговорок, а отвечающим сущности явления. Пока нет общепризнанного термина, можно пользоваться термином «смена форм развития», который предложил советский ботаник М. М. Голлербах.
Еще проще - не вводить дополнительных терминов, кроме спорофита и гаметофита, а выражение «чередование поколений» отбросить как не отвечающее существу явления. Правда, это понятие сыграло положительную роль в истории науки, поскольку помогло выявить единство происхождения различных групп растений. Однако в свете новых фактов и современного их толкования это понятие изжило себя и стало ненужным.

Итак, бесполое размножение очень многообразно и выполняет ряд важных функций (регуляции размеров тела, увеличения численности вида, является средством переживания неблагоприятных условий, средством расселения). Оно может иметь черты сходства как с различными восстановительными реакциями после повреждения (от которых оно нередко происходит), так и с развитием из яйца.
Стимулом к началу бесполого размножения служит наступление определенного физиологического состояния (в разных случаях различного), которое возникает под действием внешних или внутренних факторов (увеличение размеров тела за известные пределы, возрастные и сезонные изменения); иногда (но необязательно) это состояние может быть охарактеризовано как общее понижение интеграции.
Нет сомнения в том, что способность к размножению, являющая собой основное свойство живого, была унаследована от первичных организмов. Последние дали начало и животному, и растительному миру, поэтому в размножении простейших животных и низших растений можно найти довольно много общего. Однако, по мере того как животные и растительные организмы все больше и больше уклонялись в своем развитии друг от друга, способы их размножения становились специфичными.



Отдам
в хорошие руки
Поиск
пропавших животных
Породы
животных
Сорта
растений
Содержание и
разведение животных
Выращивание
растений
Форум
и отзывы
Контакты